Нециклические липиды в мембранах хлоропластов представлены галактолипидами (нейтральными липидами), фосфолипидами и сульфолипидами. Они формируют липидный матрикс и участвуют в структурной организации мембран. Особенностью мембран хлоропластов является высокое содержание в них галактолипидов, в отличие от других мембран клетки, где преобладают фосфолипиды. В мембранах тилакоидов хлоропластов галактолипиды составляют до 75% всех липидов мембран. Галактолипиды содержат один или два остатка углевода, в соответствии с чем выделяют моногалактолипиды и дигалактолипиды.

Галактолипиды не формируют истинный бислой, однако их присутствие важно для образования изгибов мембран и формирования тилакоидов. Кроме того, клиновидная форма молекул галактолипидов способствует встраиванию белков в липидный слой мембраны.

Фосфолипиды и сульфолипиды - анионные липиды, несущие отрицательный заряд при физиологических условиях рН. Основным представителем фосфолипидов в мембранах хлоропластов является фосфатидилглицерол (11% от общего содержания в них липидов). В фосфатидилглицерол мембран хлоропластов входит специфичная для хлоропластов жирная кислота - транс-гексадеценовая. Ее присутствие необходимо для сборки светособирающих комплексов хлоропластов. Сульфолипиды, содержащие серу полярные липиды, найдены только у растений. Они составляют около 10% от общего содержания липидов мембран. Липиды этой группы определяют поверхностный заряд мембран, а также влияют на функциональную активность белковых комплексов тилакоидных мембран.

Жирнокислотный состав липидов внутренних мембран хлоропластов также уникален. Он характеризуется высоким процентным содержанием ненасыщенных жирных кислот - линолевой и линоленовой. Обогащенность липидов ненасыщенными жирными кислотами приводит к сдвигу температуры фазового перехода мембран тилакоидов в область более низких температур по сравнению с другими мембранами клетки. Кроме того, большое содержание ненасыщенных жирных кислот определяет высокую текучесть внутренних мембран тилакоидов и способствует латеральной, ротационной и трансмембранной диффузии компонентов мембран, наблюдаемой в ходе световых реакций фотосинтеза. Вместе с тем ненасыщенные жирные кислоты подвержены перекисному окислению, что в условиях образования активных форм кислорода в хлоропластах становится чрезвычайным фактором риска повреждения мембран.

Белковые компоненты тилакоидных мембран. В мембранах хлоропластов насчитывают более 60 различных белков. Большая их часть - интегральные белки мультипептидных комплексов, осуществляющие процессы поглощения и трансформации энергии при фотосинтезе. Другая часть белков располагается на поверхности тилакоидных мембран либо со стороны стромы, либо со стороны люмена. Поверхностные белки входят в периферические домены мультипептидных комплексов. Ряд поверхностных белков являются самостоятельными компонентами мембран.

Пять основных полипептидных комплексов встроены во внутренние мембраны хлоропластов (рис. 3): комплекс фотосистемы I (ФСI), комплекс фотосистемы II (ФСII), светособирающий комплекс II(ССКII), цитохромный комплекс и АТФ-синтаза. Комплексы ФСI, ФCII и ССКII содержат пигменты (хлорофиллы, каротиноиды), большинство которых функционируют как пигменты-антенны, собирающие энергию для пигментов реакционных центров ФСI и ФСII. Комплексы ФСI и ФСII, а также цитохромный комплекс имеют в своем составе редокс-кофакторы и участвуют в фотосинтетическом транспорте электронов. Белки этих комплексов отличаются высоким содержанием гидрофобных аминокислот, что обеспечивает их встраивание в мембрану. АТФ-синтаза осуществляет синтез АТФ.

Рис. 3. Схема организации основных функциональных комплексов в мембране тилакоидов (по Staehelin, van der Staay, 1996, с изменениями):

ФCI - фотосистема I; ФСII - фотосистема II; CCKI - светособирающий комплекс I; CCKII - светособирающий комплекс II (мобильная антенна); CF0 - сопрягающий фактор 0; CF1 - сопрягающий фактор 1.

Еще статьи по теме

Программа по решению экологических проблем на территории Красноярского края
Экологическое состояние на территории Красноярского края можно определить как неблагополучное. На природную среду Красноярского края длительный период времени оказывают интенсивное воздействие такие экологически опасные отрасли промыш ...

Оценка объемов образования отходов
Целью настоящей работы является инвентаризация источников выбросов загрязняющих веществ в атмосферу, грунтовую воду и подсчет объем отходов для производственных помещений и цехов предприятия ОАО «УСОЛЬМАШ». Завод производит горно-шахтн ...