Нециклические липиды в мембранах хлоропластов представлены галактолипидами (нейтральными липидами), фосфолипидами и сульфолипидами. Они формируют липидный матрикс и участвуют в структурной организации мембран. Особенностью мембран хлоропластов является высокое содержание в них галактолипидов, в отличие от других мембран клетки, где преобладают фосфолипиды. В мембранах тилакоидов хлоропластов галактолипиды составляют до 75% всех липидов мембран. Галактолипиды содержат один или два остатка углевода, в соответствии с чем выделяют моногалактолипиды и дигалактолипиды.

Галактолипиды не формируют истинный бислой, однако их присутствие важно для образования изгибов мембран и формирования тилакоидов. Кроме того, клиновидная форма молекул галактолипидов способствует встраиванию белков в липидный слой мембраны.

Фосфолипиды и сульфолипиды - анионные липиды, несущие отрицательный заряд при физиологических условиях рН. Основным представителем фосфолипидов в мембранах хлоропластов является фосфатидилглицерол (11% от общего содержания в них липидов). В фосфатидилглицерол мембран хлоропластов входит специфичная для хлоропластов жирная кислота - транс-гексадеценовая. Ее присутствие необходимо для сборки светособирающих комплексов хлоропластов. Сульфолипиды, содержащие серу полярные липиды, найдены только у растений. Они составляют около 10% от общего содержания липидов мембран. Липиды этой группы определяют поверхностный заряд мембран, а также влияют на функциональную активность белковых комплексов тилакоидных мембран.

Жирнокислотный состав липидов внутренних мембран хлоропластов также уникален. Он характеризуется высоким процентным содержанием ненасыщенных жирных кислот - линолевой и линоленовой. Обогащенность липидов ненасыщенными жирными кислотами приводит к сдвигу температуры фазового перехода мембран тилакоидов в область более низких температур по сравнению с другими мембранами клетки. Кроме того, большое содержание ненасыщенных жирных кислот определяет высокую текучесть внутренних мембран тилакоидов и способствует латеральной, ротационной и трансмембранной диффузии компонентов мембран, наблюдаемой в ходе световых реакций фотосинтеза. Вместе с тем ненасыщенные жирные кислоты подвержены перекисному окислению, что в условиях образования активных форм кислорода в хлоропластах становится чрезвычайным фактором риска повреждения мембран.

Белковые компоненты тилакоидных мембран. В мембранах хлоропластов насчитывают более 60 различных белков. Большая их часть - интегральные белки мультипептидных комплексов, осуществляющие процессы поглощения и трансформации энергии при фотосинтезе. Другая часть белков располагается на поверхности тилакоидных мембран либо со стороны стромы, либо со стороны люмена. Поверхностные белки входят в периферические домены мультипептидных комплексов. Ряд поверхностных белков являются самостоятельными компонентами мембран.

Пять основных полипептидных комплексов встроены во внутренние мембраны хлоропластов (рис. 3): комплекс фотосистемы I (ФСI), комплекс фотосистемы II (ФСII), светособирающий комплекс II(ССКII), цитохромный комплекс и АТФ-синтаза. Комплексы ФСI, ФCII и ССКII содержат пигменты (хлорофиллы, каротиноиды), большинство которых функционируют как пигменты-антенны, собирающие энергию для пигментов реакционных центров ФСI и ФСII. Комплексы ФСI и ФСII, а также цитохромный комплекс имеют в своем составе редокс-кофакторы и участвуют в фотосинтетическом транспорте электронов. Белки этих комплексов отличаются высоким содержанием гидрофобных аминокислот, что обеспечивает их встраивание в мембрану. АТФ-синтаза осуществляет синтез АТФ.

Рис. 3. Схема организации основных функциональных комплексов в мембране тилакоидов (по Staehelin, van der Staay, 1996, с изменениями):

ФCI - фотосистема I; ФСII - фотосистема II; CCKI - светособирающий комплекс I; CCKII - светособирающий комплекс II (мобильная антенна); CF0 - сопрягающий фактор 0; CF1 - сопрягающий фактор 1.

Еще статьи по теме

Разработка установки по очистке воздуха от паров ацетона
Охрана воздушной среды от загрязнений промышленными выбросами, очистка промышленных выбросов входит в комплекс глобальных проблем охраны природы. Каждый год в атмосферный воздух попадает свыше тысячи тонн промышленной пыли и вредных газоо ...

Экологическое состояние территорий Восточного Казахстана
Проблема взаимодействия человека с природой - проблема вечная и одновременно современная. Ведь человечество связано с природным окружением своим происхождением, существованием и будущим. Человек-элемент природы, часть сложной системы “при ...