Фотосинтез в растительной клетке осуществляется специализированными органеллами - хлоропластами. От других типов пластид хлоропласты отличаются наличием зеленых пигментов - хлорофиллов и сложно организованной системой внутренних мембран. Хлорофилл обеспечивает поглощение и первичное преобразование энергии света при фотосинтезе, а высокая степень организации внутренних мембранных структур хлоропластов составляет физическую основу для эффективного поглощения и преобразования энергии света в ходе фотосинтеза. Благодаря высокой степени организации внутренней мембранной структуры хлоропластов достигаются условия, необходимые для преобразования энергии:

) определенная ориентация пигментов в мембране, обеспечивающая эффективное поглощение и преобразование энергии света;

) пространственное разделение восстановленных и окисленных фотопродуктов, возникающих в результате первичных актов фотосинтеза, связанных с разделением зарядов в реакционном центре;

) строгая упорядоченность компонентов реакционного центра, где сопряжены быстропротекающие (10-15-10-9с) фотофизические и более медленные (10-4-10-2с) ферментативные реакции; наличие определенных структур, где фотовозбужденный пигмент и химический акцептор жестко ориентированы относительно друг друга (необходимо для преобразования энергии в реакционных центрах);

) пространственная организация электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) хлоропластов, основанная на определенной последовательности и строгой ориентации переносчиков в мембране (необходима для быстрого и регулируемого транспорта электронов и протонов);

) определенным образом организованная система мембран в хлоропластах, обеспечивающая сопряжение транспорта электронов и синтеза АТФ.

Основные принципы структурной организации хлоропластов

Основные элементы структурной организации хлоропластов у высших растений представлены на рис. 2, где можно видеть внешнюю оболочку, строму и хорошо развитую систему внутренних мембран.

Внешняя оболочка хлоропластов отграничивает его внутреннее содержимое от цитоплазмы. Это барьер, осуществляющий контроль обмена веществ между хлоропластом и цитоплазмой. Оболочка состоит из двух мембран - наружной и внутренней. Наружная мембрана проницаема для большинства органических и неорганических молекул. Вместе с тем она содержит специальные транслокаторы белков, через которые поступают пептиды из цитоплазмы в хлоропласт. Внутренняя мембрана оболочки хлоропластов обладает избирательной проницаемостью и осуществляет контроль над транспортом белков, липидов, органических кислот и углеводов между хлоропластом и цитоплазмой. Внутренняя мембрана оболочки участвует также в формировании внутренней мембранной системы хлоропластов.

Строма - гидрофильный, слабоструктурированный матрикс хлоропластов, содержащий водорастворимые органические соединения, а также неорганические ионы. В строме располагаются ферменты углеродного цикла фотосинтеза, здесь осуществляются реакции фотосинтетической ассимиляции углерода. Кроме того, строма содержит ферменты синтеза фотосинтетических пигментов, а также полярных липидов мембран хлоропластов. В строме находятся кольцевая ДНК (может быть несколько одинаковых копий), рибосомы, ферменты матричного синтеза, обеспечивающие синтез белков, входящих в состав мультипептидных комплексов мембран тилакоидов, а также водорастворимого белка - большой субъединицы рибулозо-бисфосфаткарбоксилазы-оксигеназы - ключевого фермента углеродного цикла фотосинтеза.

Рис. 2. Внутренняя структура хлоропластов:

А - электронная фотография хлоропласта: 1 - оболочка хлоропласта; 2 - граны, состоящие из стопок тилакоидов гран; 3 - тилакоиды стромы; 4 - строма; Б - схема организации тилакоидов гран и стромы; В - трехмерная модель организации тилакоидов в хлоропластах высших растений

Внутренняя мембранная система хлоропластов - здесь протекают световые реакции фотосинтеза. Она хорошо развита и неоднородна. На фотографиях зрелого хлоропласта видно (рис. 2, А), что внутренние мембраны (ламеллы), занимают большую часть общего объема хлоропластов. Мембраны образуют тилакоиды, которые либо тесно соприкасаются друг с другом и уложены в стопки, или граны (тилакоиды гран), либо пронизывают строму, соединяя граны между собой (тилакоиды стромы). Соответственно образующие их мембраны называют мембранами (ламеллами) гран и мембранами (ламеллами) стромы. Пространство внутри тилакоидов называется внутритилакоидным пространством, или люменом (рис. 2, Б).

Еще статьи по теме

Экологический мониторинг леса
Леса Беларуси, занимая 38,5 процента ее территории, являются наиболее крупной и функционально значимой частью природного ландшафта, необходимым фактором экологического равновесия и устойчивого развития страны. Управление лесами и лесным х ...

Проект инвентаризации выбросов загрязняющих веществ ЗАО Кубаньтехгаз
Длительное время локальные загрязнения атмосферы сравнительно быстро разбавлялись массами чистого воздуха. Пыль, дым, газы рассеивались воздушными потоками и выпадали на землю с дождем и снегом, нейтрализовались, вступая в реакции с природ ...