Трехмерная модель структурной организации тилакоидов представлена на рис. 2, В. Согласно современным представлениям, при образовании гран внутренняя мембрана образует не замкнутые «мешочки», а, скорее, наслоения, складки. В результате внутри хлоропласта возникает единая внутренняя мембрана, которая разделяет внутреннее пространство хлоропластов на два отсека - строму и люмен. Интеграция внутреннего пространства тилакоидов гран и стромы достигается за счет того, что тилакоиды гран пронизаны одной или несколькими тилакоидами стромы. Тилакоиды стромы могут быть сильно перфорированы, в результате чего образуются узкие или широкие мембранные каналы, называемые фретами, которые связывают граны между собой.

Значение столь сложной организации внутренних мембран хлоропластов состоит в следующем:

• Внутренние мембраны хлоропластов включают мультипептидные комплексы, обеспечивающие поглощение и преобразование энергии света в ходе световых реакций фотосинтеза. Благодаря значительному мембранному пространству достигается увеличение числа функциональных единиц, способных осуществлять световые реакции фотосинтеза.

• Единство внутренней мембранной системы хлоропластов позволяет отдельным компонентам мембраны мигрировать латерально и вступать между собой в структурный и функциональный контакт. Это необходимо для переноса энергии квантов света в реакционные центры, а также для транспорта электронов по электрон-транспортной цепи в ходе световых реакций фотосинтеза.

• Разделение мембраной всего внутреннего пространства хлоропластов на два отсека - стромальное и внутритилакоидное пространство (люмен) - позволяет создавать электрохимические градиенты ионов между ними. Создание электрохимического градиента Н+ на внутренних мембранах хлоропластов - важный этап в трансформации энергии квантов света в энергию макроэргических связей АТФ.

Образование гранальной структуры внутри хлоропластов значительно повышает общую эффективность фотосинтеза и создает дополнительные возможности для регуляции световых реакций. Разделение в отдельных отсеках мембраны (в стромальных или гранальных тилакоидах) компонентов мембран с различными функциями позволяет добиться определенной независимости их функционирования. Гранальная структура хлоропластов высших растений - итог длительного эволюционного процесса. Она впервые появилась у зеленых водорослей (эвгленовых), что было сопряжено с появлением у них хлорофилла b.

Химический состав и физические свойства тилакоидных мембран

Общий принцип организации тилакоидных мембран хлоропластов подобен структуре любой другой мембраны клетки: основу мембраны составляет билипидный слой, в который погружены в большей или меньшей степени отдельные белки и белковые комплексы. Вместе с тем существует определенная специфика липидного и белкового состава, а также особое распределение компонентов в мембранной системе хлоропластов. Это позволяет мембранам осуществлять уникальные энергопреобразующие реакции фотосинтеза и регулировать их в соответствии с меняющимися внешними условиями.

Химический анализ внутренних мембран хлоропластов показывает, что они включают липиды, белки и углеводы. Соотношение липидов и белков по весу близко к отношению 1:1. С учетом того, что молекулярная масса липидов меньше молекулярной массы белков, считают, что в среднем на 1 молекулу белка приходится около 500 молекул липидов. Углеводы главным образом входят в состав липидов (галактолипидов).

Липидный состав мембран тилакоидов. В мембранах хлоропластов найдены две группы липидов: циклические и нециклические.

Циклические липиды составляют около 65% липидов мембран хлоропластов. К ним относятся хлорофиллы и каротиноиды - фотосинтетические пигменты хлоропластов, а также хиноны - пластохиноны и филлохиноны (витамин K1). Эти соединения непосредственно участвуют в реакциях фотосинтеза. Кроме того, в мембранах хлоропластов в больших количествах присутствует α-токоферол, который повышает структурированность мембран и их устойчивость к свободнорадикальным процессам.

Еще статьи по теме

Проблема загрязнения атмосферы
Возраст планеты Земля составляет около 4.5 млрд. лет. Срок огромный по меркам возраста человека. А всегда ли Земля была такой, какой мы её представляем сегодня? Конечно же нет. На планете никогда не затухали геологические процессы, изменяю ...

Экологическое состояние почв в Санкт-Петербурге
Почвенный покров - это тонкая, самая поверхностная часть континентов земного шара, которая обеспечивает круговорот веществ и энергии на поверхности Земли. Через нее идет восприятие солнечной энергии, преобразование ее в продукты, необходим ...