Механизмы поступления и накопление тяжелых металлов в растительных организмах
Процесс поглощения металлов растительным организмом имеет поэтапный характер, с включением различных механизмов, приуроченных к определенным структурным компонентам тканей растений.
1) обогащение ионами свободного пространства апопласта (происходящее за счет обменной адсорбции, диффузии, пассивной физико-химической адсорбции);
2) преодоление мембранного барьера - проникновение ионов в симпласт;
3) радиальное передвижение по тканям корня и сосудистым проводящим пучкам;
4) активное включение поступающих ионов в метаболизм;
5) вертикальное передвижение ионов по стеблям, черешкам и ветвящимся жилкам листьев;
6) поступление в синтезирующие клетки, утилизация и реутилизация, отток в репродуктивные органы;
7) транспорт ассимилятов и ионов вниз по флоэме, в корни [15].
При поступлении в корни тяжелых металлов наибольшее значение приобретают первые три этапа, а также передвижение ионов из корней в надземные органы растений. Важнейшим этапом в процессе поглощения растениями ионов металлов является преодоление ими структурного барьера - биологической мембраны. При этом происходит сочетание быстрой адсорбции с активным поглощением. [16].
Движение по свободному пространству и пассивное поглощение имеют большое значение при поступлении тяжелых металлов, особенно при повышенных концентрациях их в среде. Превалирование пассивного характера поступления возрастает для металлов, концентрация которых в среде является избыточной для растительного организма. После поглощения ионы могут передвигаться в тканях корня как симпластическим, так и апопластическим путем. Оба пути транспорта могут сменять друг друга.
Наряду с поглощением тяжелых металлов корневой системой возможен другой путь их поступления в растительный организм, а именно, адсорбция листовой поверхностью. Считается [17], что внекорневое поглощение химических элементов происходит по безбарьерному типу. Исходя из этого, загрязнение атмосферного воздуха тяжелыми металлами по сравнению с загрязнением почвы представляет большую опасность для растений. В то же время проникновение металлов в листья при их поглощении из воздуха зависит от многих причин. На верхней стороне листа наиболее активное поступление наблюдается под жилками и по его краям, а на нижней - в замыкающих клетках устьиц, околоустьичных клетках, эпидермальных волосках и над антиклинальными стенками клеток эпидермиса. Проявление токсического действия металлов в листьях в значительной мере зависит от их подвижности и локализации в тканях.
Для того, чтобы противостоять избыточному поступлению тяжелых металлов, растения располагают системой защитных реакций и механизмов, выработанных в процессе эволюции и в ответ на изменение среды обитания. При поступлении тяжелых металлов в растение из почвы первый барьер на их пути - это корневая система. Избыточная аккумуляция металлов разными видами растений ограничивается избирательной способностью корневого поглощения по отношению к определенным элементам [17].
Другим механизмом устойчивости к тяжелым металлам является ограничение поступления их из корней в надземную часть. Немаловажная роль в ограничении вертикального передвижения металлов принадлежит, вероятно, корневой шейке. В то же время высокое содержание металлов способно вызвать нарушение структуры клеточных мембран. Это, в свою очередь, может явиться дополнительным фактором усиления диффузного поступления тяжелых металлов в клетки растений [18].
Селективная способность растений и наличие физиологических барьеров поглощения в корнях не всегда могут защитить растение от избыточного поступления тяжелых металлов. В таких случаях в работу включаются механизмы, способствующие аккумуляции тяжелых металлов в физиологически менее активных органах. В большинстве случаев наибольшее количество металлов локализуется в подземной и значительно меньше - в надземной частях растений. При этом у устойчивых видов, как правило, накапливается больше металлов в корнях, чем в надземной части [19]. Таким образом, толерантность растений к металлам определяется не только наличием барьеров, ограничивающих их поступление, но и способностью регулировать их транспорт, в частности передвижение из корней в стебли и листья. В некоторых случаях защитная реакция растений проявляется в увеличении соотношения между корневой системой и надземной частью, но при оптимизации питания оно снижается. Уменьшению уровня аккумуляции, а следовательно, и токсического влияния металлов на растения в определенной мере способствует их десорбция из тканей. Так, отмечено, что небольшие дожди не влияют на концентрацию в листьях Fe, Mn и Cu, тогда как обильные осадки уменьшали их содержание на 35-65% [20].
Еще статьи по теме
Очистка вентиляционных газов от паров ацетона методом абсорбции
Научно-технический прогресс и связанные с ним грандиозные
масштабы производственной деятельности человека привели к большим позитивным
преобразованиям в мире. Вместе с тем резко ухудшилось состояние окружающей
среды. Загрязнение атмосферы, ...
Охрана озонового слоя и климата
Защита озонового слоя атмосферы является одной из наиболее
острых глобальных экологических проблем современности. Его истощение стало
одной из основных угроз жизни на земле. Разрушителями озона признаются хлор и
бром, которые используются ...