Лист как орган растения, приспособленный к фотосинтезу, сформировался в результате длительного эволюционного процесса. Он представляет собой эффективную систему для поглощения и преобразования энергии света в ходе фотосинтеза. Структура листа обеспечивает наиболее полное поглощение квантов света, поступление углекислого газа из атмосферы к хлоропластам, а также возможность оттока ассимилятов из автотрофных клеток.

Организация фотосинтетического аппарата на уровне листа может быть охарактеризована на основе анализа его мезоструктуры. Понятие «мезоструктура» предложено А.Т. Мокроносовым в 1975 г. Оно охватывает целый ряд морфофизиологических характеристик листа, позволяющих оценить ассимиляционную способность листа в целом. Основными показателями мезоструктуры листа являются: площадь листа, число клеток хлоренхимы на единицу площади листа, число хлоропластов в клетке и их объем, площадь поверхности хлоропластов, а также содержание хлорофилла в расчете на единицу площади листа, содержание ферментов углеродного цикла фотосинтеза в листе и их активность, общая интенсивность фотосинтеза. Показатели мезоструктуры листа могут значительно варьировать в зависимости от внешних факторов среды, а также от физиологического состояния растений.

Лист представляет собой уникальную оптическую систему - ловушку для света. Как видно из рис. 1, лист поглощает значительную часть излучения в видимой области спектра (400-700 нм). Большую часть синего и красного света поглощают пигменты хлоропластов первых слоев клеток хлоренхимы. Свет, не поглощенный в верхних слоях листа, обогащен лучами зеленой области спектра. Его многократное отражение от стенок мезофильных клеток в толще листа значительно увеличивает оптический путь и повышает вероятность поглощения лучей этой области спектра, несмотря на то, что коэффициент поглощения хлорофилла в зеленой области значительно меньше, чем в синей и красной.

Структура листа обеспечивает поступление углекислого газа из воздуха для реакций фотосинтетической ассимиляции углерода. Газообмен мезофилла листа с окружающим воздухом осуществляется через устьица. Количество устьиц, их свойства (величина устьичной щели, устьичное сопротивление и др.) являются важными факторами регуляции фотосинтеза. Значительный объем подустьичного пространства, а также достаточно рыхлое расположение мезофильных клеток в листе и существование больших межклетников в ткани хлоренхимы позволяют создать большие воздушные запасы в толще листа для непрерывного снабжения углекислым газом углеродных циклов фотосинтеза.

Лист - донор ассимилятов в растении. Отток органических веществ, образовавшихся в процессе фотосинтеза, происходит по клеткам сосудистых пучков флоэмы. Транспорт ассимилятов из автотрофных клеток предполагает вынос сахарозы (основного транспортного соединения фотосинтеза) из автотрофной клетки в апопласт и последующую загрузку флоэмы листа.

Рис. 1. Спектры отражения и пропускания листа шпината (по Merzlyak et al., 2002)

Заштрихованная область соответствует величине поглощения листа.

Еще статьи по теме

Развитие фирмы в условиях олигополистического рынка
Особенностью существования фирмы в рыночных условиях является то, что она находится в постоянной взаимосвязи с другими производителями. Это находит выражение, прежде всего, в рыночной конкуренции. Интенсивность, степень этого взаимодействи ...

Растительный мир как часть биосферы
Невозможно представить себе окружающий мир без растений. Зеленые растения создают на Земле условия для существования всех живых организмов. Они выделяют кислород, который необходим для дыхания, служат основным источником пищи для всех ...